A kérődzők emésztése

Valamennyi növényevő állatfaj az emésztőkészülékben egy olyan tágasabb szakasz található, ahol az elfogyasztott takarmány hosszabb időt tölthet. Ez lehetőséget ad a mikrobás fermentációra, amely során a takarmányok azon részei is emésztődnek, amelyek bontására a gazdaszervezet nem képes enzimet termelni (növényi rostok). Az együregű gyomrú állatokban (pl. ló) ez a fermentáció az utóbélben megy végbe. Kérődzőkben viszont olyan előgyomrok fejlődtek ki, ahol a mikrobás fermentáció számára nagyon kedvezőek a feltételek.

A kérődzők előgyomraiban (bendő, recés, százrétű) nem termelődik emésztőnedv, e gyomorrészletek nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám borítja. Az itt élőbaktériumok és protozoonok ugyanakkor intenzív, fermentatív jellegűemésztést végeznek, amely megelőzi a negyedik gyomorrészletben, az oltógyomorban, illetve a vékonybélben folyó enzimes emésztést.

A kérődzők az előzetesen megrágott és lenyelt takarmányt ismételten fel tudják juttatni a szájüregbe (felkérődzik) az alaposabb aprítás (rágás) érdekében. Az emlősök között két olyan alrend van, amely rendelkezik ezzel a sajátossággal:

1. Ruminantia, amely magába foglalja többek között hazánk néhány jelentős gazdasági állatfaját is (szarvasmarha, juh, kecske).

2. Tylopoda, amely főként sivatagi, illetve félsivatagi körülmények között tartott fajokat (teve, láma stb.) gyűjt magába. Ezen utóbbi fajok gyomra hasonlít a kérődzőkéhez, azzal a különbséggel, hogy hiányzik a levelesgyomor (omasum), a cardia tájékán ugyanakkor olyan mirigyek találhatók, amelyek vizet képesek kiválasztani a gyomor lumenébe.

A kérődzők előgyomrában folyó mikrobás fermentáció fő termékei a rövid szénláncú zsírsavak, vagy illózsírsavak, amelyek, a felnőtt kérődző energiaforrásának döntő hányadát képviselik. Az emésztő cső  egyes szakaszainak (bendő, recés, levelesgyomor, vakbél, remesebél) illózsírsav-koncentrációja szoros összefüggésben van ezen szakaszok fermentációs aktivitásával.

 

A kérődző gyomor fejlődése

Az újszülött kérődzőkben az oltógyomor képezi a gyomor legnagyobb egységét. A tejtáplálás időszakában a kérődzők gyomra együregű gyomorként viselkedik. A tej emésztése kizárólag az oltógyomorban folyik. Ahogy a fiatal kérődző fejlődik, szilárd takarmányokat kezd fogyasztani, annak felvett mennyisége fokozatosan növekszik. Ezzel párhuzamosan megindul az előgyomrok fejlődése, amelyek aránya marhában kb. 6-12 hónapos korban éri el a felnőtt állatra jellemzőértéket. A bárány és a borjú egyaránt életének hozzávetőlegesen 2. hetében kezd érdeklődést mutatni a szilárd takarmányok iránt. Ahogy a szilárd takarmányok fogyasztása növekszik, úgy nő a bendő és a recés befogadóképessége is.

Az előgyomrok fejlődését egyrészt az elfogyasztott takarmányok mechanikai hatása, másrészt a fermentáció során keletkezett illózsírsavak stimulálják. Ha a fiatal kérődzőt csak tejjel vagy tejpótló tápszerrel takarmányozzák, az előgyomrok kapacitása, azok mozgása, a bendő nyálkahártyájának papillái nem fejlődnek ki.

 

A nyelőcső élettani szerepe

 A felnőtt kérődzőkben a megivott folyadék csaknem teljes egészében a bendőbe, illetve a recésbe kerül, s a bendő víztartalmától függően gyorsabban vagy lassabban, de innen halad tovább az oltó felé. A szopós állatokban ugyanakkor a folyadékfelvétel alkalmával a nyelőcsővályú többé-kevésbé zárt csővé alakul, s a folyadékot (tej, víz) közvetlenül az oltógyomorba juttatja. A nyelőcső záródása reflexes folyamat, amelyet a száj-, illetve a garatüregben levő receptorok a szopás, illetve a tejivás, mintsem a vízfelvétel alkalmával indítanak meg. A reflex afferens ágát a nyelv-garat ideg, efferens ágát a vagus ideg hasi rostjai adják, központja a gerincvelőben van. A folyadék szájba kerülésétől a nyelőcsővályú záródásáig időtelik el (kb. 2-5 sec reflexkésés). Ezért a reflex csak úgy működik tökéletesen, ha az állat a folyadékot kortyokban issza, illetve szopik. Ha az ivás túl mohó, a reflex nem vagy csak kevésbé zárja a nyelőcsővályút, s a tej egy része a bendőbe jut. Ez káros az állat számára, mert a tej a bendőben mikrobás bomlásnak indul, amely káros hatást gyakorol az emésztőszervekre.

A kifejlett állatok nyelőcsővályú reflexe élettani viszonyok között nem működik és mesterségesen megbízhatóan csak vazopresszin előzetes befecskendezésével váltható ki.

Ezért kérődzőknek csak a bendőműködésre közvetlenül ható gyógyszerek adhatók a szájon át.

 

A mikrobás fermentáció feltételei az előgyomrokban

A kérődzők többüregű gyomrát alkotó bendő-recés egység legfontosabb feladata az, hogy optimális feltételeket teremtsen a mikrobás fermentációhoz. A táplálkozás során a gazdaállat időközönként takarmányt vesz fel, amely a fermentációhoz szerves anyagot biztosít. A bendő és a recés olyan „fermentátort" képez, amelybe a legelő állatban a nap 24 órájából kb. 8 órán át folyamatosan kerül takarmány. Ezen a takarmányon a bendőben élő mikroorganizmusok fermentatív tevékenysége mélyreható változást idéz elő. A mikroorganizmusok tevékenysége során keletkezett végtermékek ugyanakkor részben felszívódnak, részben továbbhaladnak az oltó felé és így hagyják el az előgyomrokat. A két ellentétesen ható folyamat viszonylagos egyensúlya a kérődzők előgyomraiban egy jóval állandóbb szervesanyagtömeget jelent, mint ahogy az a monogastricus állatok gyomrában van. Erre utal az a tény is, hogy sokkal hosszabb (5-6 nap) takarmánymegvonásra van szükség ahhoz, hogy a kérődzők gyomra kiürüljön, noha kutya esetében a két takarmányfelvétel között a gyomor teljesen kiürül. A teljesen jóllakott felnőtt juh bendőtartalma átlagosan 4-6 kg, a kifejlett szarvasmarháé 30-60 kg, 80-85% víztartalmú, félfolyékony konzisztenciájú anyag. Hőmérséklete változó, jelentősen eltérhet a test hőmérsékletétől. Hideg tömegtakarmány, hideg ivóvíz fogyasztása után időlegesen csökken, majd mivel a mikrobás folyamatok döntően hőtermelőfolyamatok, 1-2 °C-kal magasabb is lehet a gazdaállat maghőmérsékleténél, amely a mikrobák szaporodásához ugyancsak kitűnő körülmény.

A mikrobás fermentációt jelentősen befolyásolja a bendőtartalom pH-ja, amely felnőtt szarvasmarhában, átlagos körülmények között 6,0-7,0 körül ingadozik. A pH jelentősebb csökkenése vagy emelkedése gátolja a fermentációt, károsan hat a mikrobapopuláció életfeltételeire és rontja az előgyomor motorika működését.

A bendőben folyó fermentáció eredményeként legnagyobb mennyiségben a savas karakterűanyagok (rövid szénláncú zsírsavak, tejsav) keletkeznek. Hatásukra a mikrobás fermentáció a bendőtartalom savasodásával járna. Hogy ez mégsem következik be, főként három tényezőnek köszönhető:

1. A keletkezett rövid szénláncú zsírsavak már a bendőből nagyon gyorsan felszívódnak. Minél savasabb a pH, ez a felszívódás annál intenzívebb (lásd később).

2. A kérődzők lúgos kémhatású (8,2-8,4 pH) és viszonylag nagy mennyiségben termelődő nyála a lenyelés után jelentős bikarbonátokból és foszfátokból álló pufferrendszert kölcsönöz a bendőfolyadéknak, amely kapacitása a savakkal szemben sokkal nagyobb, mint a bázikus anyagok ellenében.

3. A fehérjék és nem fehérjetermészetű nitrogén, valamint egyéb (NPN) anyagok fermentációjának következtében ammónia keletkezik, amely bázikus természetű, így lúgos irányban tolja el a bendő kémhatását.

A bendőfolyadék pH-értéke nagymértékben függ az elfogyasztott takarmányok minőségétől. Ha a takarmány sok, könnyen emészthető szénhidrátot tartalmaz, a kémhatás savas irányba tolódik el. N-tartalmú anyagokban gazdag takarmány felvétele után a nagyobb mennyiségben termelődő ammónia a rövid szénláncú zsírsavak savanyító hatását ellensúlyozza. Káros körülmények között az NPN-anyagok és a rothadási folyamatok lúgossá változtathatják a bendőtartalmat.

Az előgyomrok flórája és faunája

 

Az előgyomrok mikroorganizmus-populációja baktériumok és protozoonok számos fajából tevődik össze.

A bendőben élő baktériumok legnagyobb mennyisége coccus vagy rövid pálcika alakú, anaerob vagy fakultatív anaerob szervezetek. Átmérőjük 0,4-1,0 µ, hosszuk pedig 1-3 µ között változik. A környezetük változására érzékenyek, oxigén hatására, pH és hőmérséklet eltolódására elpusztulnak. Számuk átlagosan 109-1010/mL bendőtartalom. Ez a mennyiség nagymértékben függ a takarmány összetételétől. Számuk emelkedik, ha az állatot gabonamagvakkal takarmányozzuk, csökken, főként szénával való takarmányozáskor, és még kevesebb, ha csak szalmát adunk, vagy ha az állat legel. Összefüggés mutatkozik a baktériumok mennyisége és a bendőben folyó fermentáció intenzitása között. Több órával a takarmány felvétele előtt számuk több, mint közvetlenül a takarmány felvétele után. Ilyenkor a felvett takarmány és az elválasztott nyál az előgyomrok tartalmát felhígítja. Ezt követően azonban a fermentáció erősödésével számuk nagymértékben növekszik.

Az előgyomrokban levőbaktériumokat aszerint osztályozzuk, hogy főként milyen szubsztrátot bontanak el. Ezek alapján megkülönböztetünk cellulóz-, keményítő-, hemicellulóz-bontó, cukrokat fermentáló mikroorganizmusokat stb.

A bendőben élő baktériumfajok rendkívül szoros szimbiózisban élnek egymással. Egyes baktériumok pl. nem képesek energiaforrásként felhasználni komplexebb, nagyobb molekulákat csak akkor, ha azt más fajok szétdarabolták. Az egyik faj által termelt fermentációs metabolit a másik faj számára energiaforrást jelent. Ez az együttműködés, ha a takarmányellátásban durva változások nincsenek, viszonylag állandó összetételű fermentációs végtermékeket jelent a gazdaszervezet számára. Ha azonban valamilyen drasztikus takarmányváltás következtében a mikroszervezetek közötti megszokott szimbionta kapcsolat megszűnik, valamelyik faj uralkodóvá válik, a mikrobás fermentáció köztes metabolitjai felszaporodhatnak. Ennek következtében a gazdaszervezetet súlyos metabolikus zavarok érhetik. Az előzőfolyamat tipikus példája a hirtelen nagyadagú gabonamagvak fogyasztását követően jelentkezőtejsav-acidózis.

Az előgyomrokban élő protozoonok a ciliáták rendjéhez tartoznak, de köztük kevés flagellátát is találunk. Számuk 103-5×105/mL között mozog. Jól takarmányozott kérődzők előgyomraiban mennyiségűk nagyobb, mint a rosszul takarmányozottakéban.

A fehérjedús takarmány általában növeli számukat, finomra őrölt vagy granulált abraktakarmányokból különböző szénhidrátokat és fehérjéket tudnak hasznosítani, illetve elbontani. Alkalmasak a vízben oldódó szénhidrátok mellett a cellulóz és a hemicellulóz erjesztésére is. Nitrogénforrásul a baktériumok fehérjéit használják fel.

A protozoonok teljesen kipusztulnak, ha a bendőpH-ja savas irányban jelentősen eltér. Ha a bendőtartalom protozoonmentessé válik (defaunálás), a gazdaállat életfolyamataiban jelentősebb változás nem jön létre. Így azok nem annyira életfontosak, mint a bendőbaktériumok. A normális mikrobapopulációjú állatok ugyanakkor gyorsabban fejlődnek. A baktériumok és a protozoonok között ugyanis szimbionta kapcsolat figyelhető meg. A baktériumok és a protozoonok tevékenysége sok vonatkozásban kedvezően egészíti ki egymást.

Az újszülött kérődzők emésztőszerveiben mikroorganizmusok nincsenek. A mikroszervezetek megtelepedése „fertőzés" útján történik. Mivel a felnőtt kérődzőkben élő mikroorganizmusok a gyomor, illetve a bélcső emésztőnedvei hatására elpusztulnak (nincs spórás túlélőalakjuk), ezért a bélsárral életképes mikroorganizmus nem ürül. A terjedésre egyetlen lehetőség a kérődzés, amelynek során a bőséges nyálelválasztás kíséretében mikroorganizmusok kerülnek a külvilágra. A felnőttekből származó baktériumokat, protozoonokat a fiatal kérődzők a levegő, az ivóvíz, a takarmány vagy egyéb eszközök közvetítésével veszik fel.

 

A szerves anyagok fermentációja az előgyomrokban

 

A kérődzők által felvett takarmányok szervesanyag-tartalmát a mikroorganizmusok által termelt fajlagos enzimek bontják. Ezt a folyamatot, megkülönböztetve a gazdaszervezet saját enzimei által végzett bontástól, az emésztéstől, fermentációnak hívjuk. A takarmány szerves anyagai a mikrobák élettevékenységéhez energiát és egyéb anyagokat nyújtanak, miközben azok rövid szénláncú zsírsavakat (SCFA = short chain fatty acids), vagy másként nevezve illó zsírsavakat (VFA = volatile faty acids) termelnek, másrészt saját protoplazmatömegüket gyarapítják. Az illó zsírsavak a bendőből felszívódnak és a kérődzők energiaszükségletének 60-80%-át szolgáltatják. A mikrobás protoplazmatömeg, amely fehérjéket, szénhidrátokat, zsírokat stb. tartalmaz, az oltó-és a vékonybél felé haladva, ott a gazdaszervezet enzimjei segítségével emésztődnek, az emésztés kis molekulájú termékei a középbélben szívódnak fel. A fermentáció során hasznosuló energiahányadnak kb. 60-80%-a értékesül illó zsírsavak, 20-40%-a pedig a mikrobás protoplazmatömegen keresztül. Minél gyorsabb a mikrobák szaporodása, a fermentált szerves anyagok energiakészletének annál nagyobb hányada kerül a mikrobák testébe. Minél lassabb a szaporodásuk, annál kisebb mérvűa beépülés és viszonylag sok illó zsírsav szívódik fel.

A takarmányok szervesanyag-tartalmának bizonyos hányada (20-35%) kikerüli az előgyomrokban folyó mikrobás emésztést és bontatlanul kerül az oltógyomorba, illetve a

vékonybélbe. Ez utóbbit „bypass"-nak nevezzük.

 

A szénhidrátok fermentációja

 

Az egyes szénhidrátok oldódása és fermentációs sebessége között szoros összefüggés van. A könnyen oldódó, egyszerű szénhidrátok viszonylag gyorsan, ugyanakkor a nehezen oldódó, összetettebb szénhidrátok lassabban fermentálódnak.

A könnyen fermentálódó összetevők közé tartoznak az egyszerű cukrok és a keményítő. Ezek az anyagok a kérődzők előgyomraiban szinte teljes egészében fermentálódnak. A mikrobák számára gyors energiaforrást jelentenek. Takarmányozásuk után gyorsan és nagymértékben növekszik a bendőilló zsírsav-tartalma. Az így keletkezett illó zsírsavak nagy része felszívódik a bendő nyálkahártyáján keresztül és bekapcsolódik a gazdaszervezet anyagcseréjébe. Más részük a mikroorganizmusokba épül; ammóniával kombinálódva aminosavakat, fehérjéket alkot, illetve baktériumpoliszacharidokká szintetizálódnak.

A könnyen lebomló szénhidrátok egyoldalú és nagy mennyiségben való takarmányozása kedvezőtlen következményekkel is járhat. A szerves savak oly mértékben halmozódhatnak fel a bendőben, hogy annak jelentősen csökken a pH-ja. Ennek mind az előgyomrok motorikájára, mind pedig a fermentációs folyamatokra káros hatása van (bendőacidózis).

A lassabban fermentálódó szénhidrátok közé a cellulóz és a hemicellulóz tartozik. Ezek az anyagok a növényi eredetű takarmányok rostkomponenseinek legfontosabb vegyületeit képezik. Hosszabb ideig tartózkodnak a bendőben, ott kizárólag a szimbionta mikroorganizmusok hatására bomlanak le. Ezekben a poliszacharidokban ugyanis az alkotóegységek ß-1,4 glikozidkötéssel kapcsolódnak egymáshoz, melyeket a gazdaszervezet α-poliszacharidázai (α-amiláz) nem képesek hasítani. A bendőben élőmikroszervezetek közül azonban több is termel olyan enzimet, a cellulázt, amely képes bontani a ß-1,4 glikozidkötéseket, ennek során a jelzett poliszacharidmolekulákból monoszacharidegységek hasadnak le. A cellulózfermentáció során a mikroorganizmusok rátapadnak a takarmányrész felületére, az általuk termelt celluláz ugyanakkor a mikroszervezeten kívül, extracellulárisan fejti ki hatását. A lehasadó monoszacharid ezt követően vagy a cellulózfermentációt végző, vagy más szimbionta szervezetek testébe kerül és a további fermentáció intracellulárisan történik.

A lignin gyakorlatilag emészthetetlen rostalkotó elem, bontására képes mikroszervezetek a kérődzők előgyomraiban nincsenek. Mint sejtfalalkotó, a növényi sejteket körülvéve ugyanakkor a lignin nem teszi lehetővé a sejt belsejében levőtápanyagok bontását sem (cage effect), így rontja a fermentáció hatékonyságát.

Általában a szubsztrát jellege (a takarmány összetétele) határozza meg azt, hogy a fermentáció milyen biokémiai úton halad. Ha a kiinduló szubsztrát rost jellegű poliszacharida (cellulóz, hemicellulóz), az egyszerűcukrok további fermentációja elsősorban piruváton keresztül acetátig folyik. Keményítő esetében ugyanakkor laktáton vagy szukcináton keresztül propionátig folyik a fermentáció. Ilyen körülmények között tehát a takarmány összetétele nagymértékben befolyásolja a mikrobás fermentáció során keletkezett illó zsírsavak arányát.

Rostban dús takarmányok etetését követően elsősorban acetát, keményítőben dús (abrakban gazdag) takarmányok etetését követően ugyanakkor a propionát és a butirát szintézis kerül előtérbe.

A mikrobás fermentáció alatt olyan, elsősorban gáz halmazállapotú végtermékek (H2, CH4) is keletkeznek, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként nem képes hasznosítani. Ennek következtében a mikrobás fermentáció hatékonysága kisebb, mint a bélcsatornában folyó enzimes emésztés. A kérődzők előgyomraiban folyó fermentáció azonban olyan anyagokból is képes energiát termelni a gazdaszervezet számára, amelyekből saját enzimrendszerén keresztül nem részesülhetne.

 

Az N-tartalmú anyagok lebomlása és felépülése a kérődzők előgyomraiban

 

A takarmány fehérjetartalmának jelentős része az előgyomrokban elbomlik. Ezt a bontást a mikroszervezetek proteáz enzimei kezdik meg, amelyek a fehérjemolekulákat a peptidkötések mentén hasítják és kisebb peptidegységek, majd aminosavak keletkeznek.

A fermentáció azonban itt nem áll meg. A mikroszervezetek az aminosavakat dezaminálják, aminek hatására a bendőben ammónia szabadul fel. Az N-mentes szénlánc jelentős része tovább fermentálódik és ennek következtében ugyanolyan illó zsírsavak keletkeznek, mint a szénhidrátok fermentációja során.

A takarmány fehérjéit illetően különbséget teszünk könnyen és nehezen hidrolizálódó komponensek között. Az előbbiek nagyobb mennyiségben való felvételét gyors és jelentős ammóniafelszabadulós követi. Különösen sok ammónia keletkezik akkor, ha a takarmányból hiányoznak a könnyen fermentálódó szénhidrátok. A nehezen hidrolizálódó takarmányfehérjék nem váltanak ki jelentős ammóniakoncentráció-növekedést a bendőfolyadékban. Ezek lebontása egyrészt lassan megy végbe, másrészt főleg ezekből kerülnek ki az előgyomor-fermentáción túljutó (bypass) és csak az oltóban, illetve a középbélben emésztődő fehérjék.

A bendőben ammóniára bomlanak a nem fehérjetermészetű nitrogénvegyületek (NPN), mint a szabad aminosavak, a purin-és a piridiminvegyületek, valamint a karbamid és egyéb más, egyszerű nitrogénvegyületek. Ezek közül különleges jelentősége van a karbamidnak, amely a szervezetből állandóan áramlik a bendőbe és exogén úton, a takarmányból is hozzájuthat az állat. Az ureáz aktivitás a bendőben szorosan baktériumsejtekhez kötött.

A bendőben az aminosavak dekarboxilezéssel is bomolhatnak. Ez utóbbi folyamat kizárólag erősen savas pH-értéken (pH 3,0-5,5), megy végbe, mikor is szén-dioxid fejlődése közben primer aminok keletkeznek. Ezeket a vegyületeket biogén aminoknak nevezzük.

 

A katabolikus folyamatok mellett a bendőben jelentős fehérjeszintézis folyik. Ez a folyamat a mikrobák élettevékenységéhez fűződik. Számos bendőbaktérium rendelkezik olyan enzimekkel, amelyek a legkülönbözőbb aminosavak szintézisére teszik képessé azokat.

N-forrásként ezek a mikroszervezetek csaknem kizárólag az ammóniát használják fel az aminosav-szintézishez. Néhány baktérium ugyanakkor aminosavakat, vagy az aminosavak bontásából származó, elágazó szénláncú, illetve más zsírsavakat igényel a fehérjeszintézishez. A protozoonok viszont a baktériumsejteket használják fel fehérjeszintézisük fő nitrogénforrásaként.

A mikrobák fehérjeszintéziséhez szükséges ammónia nem feltétlenül kell, hogy a takarmányfehérjék bontásából származzon. Ha olyan NPN anyagokat etetünk a kérődzőkkel, mint a karbamid, amelyek a bendőben ammóniává bomlanak, a fehérjeszintézis éppolyan hatékonysággal végbemehet, mintha az ammónia fehérjéből származott volna. Kiemelkedő figyelmet kell fordítani ilyen esetben arra, hogy a bendőben az ammóniafelszabadulós ne legyen túlságosan intenzív. A bendőfolyadék túlzott ammóniakoncentrációja esetén az ammónia felszívódása olyan jelentős lehet a bendőből, amely meghaladja a máj karbamidszintetizáló képességét. Ennek eredményeként az ammónia kijut a szisztémás keringésbe és mérgezi az állatot.

Az előgyomrokban keletkező mikrobák az oltógyomor alacsony pH-értékén elpusztulnak. A baktériumok és a protozoonok folyamatos, nagy tömegben való pusztulását követően a mikroorganizmusok protoplazmáját, amely nagyobbrészt fehérjékből áll, a vékonybél enzimrendszere emészti. A mikrobafehérje biológiailag értékes, a vékonybélben jól emésztődik és hasznosul. Ennek eredményeként a kérődző állatok a takarmányok aminosavkészletének kiegyenlítettségére korántsem olyan érzékenyek, mint a monogastricus állatok.

 

A lipidek hidrolízise az előgyomrokban

 

A takarmány trigliceridjeit a bendő-mikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják. Mivel a glicerin a bendőfolyadékban jól oldódik, azt a mikroszervezetek tovább fermentálják, amely eredményeként elsősorban propionsav képződik. A hidrolízisből származó zsírsavak ugyanakkor a mikrobák számára nem képeznek jelentős energiaforrást, így azok a továbbiakban csak kisebb változáson mennek keresztül..

A baktériumok nemcsak bontják, hanem szintetizálják is a lipideket. Protoplazmájukban jelentős mennyiségű hosszú, egyenes szénláncú, páros és páratlan C-atomszámú, továbbá elágazó szénláncú zsírsavakat képeznek, s ezeket saját foszfolipidjeikbe építik be.

 

A bendő gázfázisa

 

A kérődzők előgyomraiban végbemenő, fermentáció során keletkező különböző gázok kisebb sűrűségüknél fogva a bendőfolyadék felszínére törnek és a dorsalis bendőzsákban gyűlnek össze. Innen eructatioval (böfögés) kerülnek a külvilágra. A termelődő gázok mennyiségét és összetételét a mikrobás fermentáció intenzitása és jellege határozza meg. Ennek megfelelően a takarmányfelvételtől eltelt időés a takarmány összetétele döntő tényezők. Közvetlenül a takarmányozást követően, egy felnőtt szarvasmarha bendőjében 30 perc alatt kb. 20 L, négy óra múlva csak 5-10 L gáz termelődik. Az átlagosan takarmányozott szarvasmarha gázfázisának 30-40%-át metán, 40-60%-át CO2 és néhány százalékban H2, illetve egyéb gázok alkotják.

 

Az előgyomormozgások

Az előgyomrok összerendezett mozgása az ott folyó emésztés alapvető feltétele. A mozgások hatására az előgyomrokban a takarmány keveredik a mikroorganizmusok által erjesztett tartalommal és a lenyelt nyállal. A mozgások elősegítik a bendőfolyadék kémiai és fizikai tulajdonságainak viszonylagos állandóságát. Ezzel, a változó takarmányozási körülmények ellenére is, meglehetősen egyenletes körülményeket teremt a fermentációt végző baktériumok és protozoonok számára.

A különböző előgyomrok mozgása jól összehangolt. A recés két fázisban húzódik össze. Az elsőfázisban felére kisebbedik, azt átmeneti ellazulás követi, majd másodszor az előbbinél sokkal erősebb összehúzódás következik be. A kétfázisos recés összehúzódást a kérődzést folytató állatokban egy harmadik is követi, amely mozgás már a kérődzéssel függ össze. A két-, illetve háromfázisos recés kontrakciók száma szarvasmarhában a takarmányfelvétel időszakában óránként 79-100, a pihenőfázisban 47-80, kérődzés alatt 55- 76.

A bendő-összehúzódások a dorsalis bendőzsák összehúzódásával kezdődnek, a recés összehúzódásának második fázisával egy időben. Az elülső bendőoszlopok megrövidülnek, szinte lefűzik a bendőtornácot, majd caudalis irányban perisztaltikus hullám fut végig a dorsalis bendőzsákokon. Ezt követően az elülső bendőoszlopok ismételt összehúzódása után a ventralis bendőzsákon fut végig a perisztaltikus hullám. A bendő ezen előbbi mozgássorozatát elsődleges vagy hátrafelé haladó, illetve A hullámnak nevezik. E fázist kővetően előbb a felső, majd az alsó bendőzsákon is ún. másodlagos, B hullámokat figyelhetünk meg, amelyek a bendő caudalis vakzsákjaiból indulnak ki és haladnak előre. Ezek a másodlagos hullámok azonban nem a recés összehúzódásaihoz csatlakoznak, hanem a kérődzés folyamatával függnek össze. Egy pihenő fázisban levő felnőtt szarvasmarhában 5 perc alatt 6- 8 elsődleges és másodlagos összehúzódásból álló mozgássorozatot figyeltek meg.

A százrétű mozgásai során az egész szerv összehúzódik, majd elernyed, ezáltal a százrétű levelei dörzsölik a közöttük lévő gyomortartalmat.

Az oltógyomor ugyancsak erőteljes összehúzódásokra képes. Motilitása megegyezik az együregű gyomoréval.

Az előgyomormozgások idegi szabályozás alatt állnak. A mozgásokat koordináló reflexközpontok a nyúltvelőben helyeződnek el, a szabályozás a n. vaguson, illetve szimpatikus rostokon keresztül történik, az előbbiek serkentő, az utóbbiak gátló hatásúak.

 

A kérődzés

A kérődző állatok élettani sajátossága, hogy a takarmányfelvétel közben felületesen megrágott és lenyelt takarmányokat a bendőből visszajuttatják a szájüregbe (regurgitatio), majd alapos megrágást követően ismételten lenyelik. A kérődzésnek rendszerint három fázisát lehet elkülöníteni: a felkérődzés, az újranyálazás és a rágás, valamint a nyelés.

A bendőtartalom nyelőcsőbe való visszajutását a mellüregben, illetve a bendőben megváltozott nyomásviszonyok teszik lehetővé. A felkérődzés előtt végzett mély belégzést követően a mellkasban csökken a nyomás, amely szívóhatást gyakorol a nyelőcsőre. Ezzel csaknem egy időben, feltételezhetően az előrefelé haladó másodlagos bendőmozgások hatására a cardiatájékon megnövekszik a nyomás. A nyelőcső záróizmának ellazulását követően a nyomáskülönbség eredményeként a cardia közelében levő bendőtartalom egy része a nyelőcsőbe kerül, amelyen végigfutó antiperisztaltika azt a szájüregbe juttatja.

A kérődzés reflexes folyamat. A reflex receptorait, amelyek a bendőés a recés falában vannak, feltételezhetően mechanikai ingerek, valószínű, hogy a bendő-recés nyílás időnkénti tágulása hozza ingerületbe. A kérődzés nyúltvelői központjában áttevődő ingerület, mint reflexválasz az efferens ágakon keresztül jut a kérődzésben részt vevő effektor szervekhez, az egyes izmokhoz és a nyálmirigyekhez. A kérődzési reflexközpont más szervek működésszabályzó mechanizmusaival, így a légzés, nyelés stb. idegi központjaival összhangban működik.

A szarvasmarhában úgy is ki lehet váltani a kérődzést, hogy bendőfisztulán keresztül a recésgyomor, a bendő-recés nyílás vagy a bendőcardia belső felületén fizikai ingereket alkalmazunk. Feltehetően ezzel magyarázható, hogy a kérődzésre fordított időt a takarmány fizikai állapota befolyásolja. A természetes körülmények között, legelőn tartott kérődzőkb. 8 órát fordít kérődzésre. A kizárólag őrölt, koncentrált abrakkeverék takarmányozása során (kísérleti körülmények között) ez az idő2-3 órára rövidül.

Az oltógyomor működése

Az oltógyomor funkciói szorosan kapcsolódnak az előgyomrokéhoz és az együregű gyomrú állatok gyomorműködésétől számos tekintetben eltér. Kérődzőkben az egyetlen olyan gyomorrészlet, amely emésztőnedvet termel. Az oltógyomor fundusmirigyei által termelt vízszerűfolyadék összetételében hasonlít a monogastricus állatok gyomornedvéhez: két főkomponensét a sósav és a pepszinogén képezi. A szopósborjak oltógyomornedve rennint is tartalmaz. Ez az enzim koagulálja (kicsapja) a tej kazeinjét. A tejalvadékból keletkezett savó gyorsan az epésbélbe jut, az alvadék az oltóban tovább időzik és a pepszin hatására peptidekké hasad.

Az oltógyomor működésének jellegzetességei elsősorban abból adódnak, hogy fiziológiás körülmények között a levelesből állandóan áramlik át a gyomortartalom az oltóba. Egyrészt a befolyó neutrális levelestartalom, másrészt a savanyú oltógyomor-tartalom bekerülése az epésbélbe serkenti a gyomornedv szekrécióját.

Az oltóba bejutó mikroorganizmusok a sósav hatására elpusztulnak, majd megkezdődik emésztésük. Az oltógyomor-tartalom kémhatása általában pH 2-4 között van, ritkábban pH 1,5-5,5 határértékek is előfordulnak.

Az előgyomrok és az oltó ürülése

A bendő, illetve a recés tartalma csak akkor jut a százrétűbe, ha azt a rágás és az előgyomrok mechanikai tevékenysége kellőképpen felaprózta, másfelől ha nedvességtartalma eléri a kívánt értéket. A bendő telítettségének ingere ugyancsak hozzájárul a bendőtartalom továbbításához. A vázolt feltételekből következik, hogy a könnyen emészthető, rostban szegény takarmányok gyorsan, akár felkérődzés nélkül is átjuthatnak a százrétűbe, a durva, erősen rostos vagy száraz takarmányok viszont hosszabb ideig tartózkodnak a bendő-recés egységben. A százrétűből, ahol ugyancsak erőteljes mechanikai feltárás folyik, csak az egészen finom részekből álló pépes tartalom kerülhet át az oltóba.

Az oltógyomor tartalma szakaszosan, 30-40 mL-es adagokban ürül az epésbél felé.

A duodenumba óránként áthaladó oltótartalom mennyisége felnőtt birkában átlagosan kb. 400 mL, melynek pH-értéke 3,0 körül van. Az átáramlás ütemét a duodenumba kerülő gyomortartalom mennyisége és összetétele reflexes, illetve hormonális úton szabályozza.