Az aminosavak felszívódása és közti anyagcseréje

A fehérjék a szervezetben a legnagyobb mennyiségben előforduló szerves vegyületek, a test szárazanyag-tartalmának közel 75%-át alkotják. A vázfehérjék, a kontraktilis fehérjék, a hemo-és a mioglobin, a nukleoproteinek, az enzimek, valamint a kémiai szabályozásban résztvevőpeptidek és fehérjék csak egynéhányat jelentenek a szervezetben megtalálható fehérjék széles skáláján belül. A fehérje metabolizmusának fontosságát még az is kiemeli, hogy az élelmiszertermelő állatok esetében a termékelőállítás nagy része a fehérjedepozícióhoz kötődik.

A fehérjéket kémiailag aminosavak (AA) peptidkötéssel kapcsolódó láncolata alkotja. A kapcsolódás során a 2-3 AA-ból álló kisebb peptidektől, a több ezer AA-at magába foglaló, 18 000-től 10 milliós molekulatömegű, hatalmas fehérjékig terjedőmolekulák jöhetnek létre. Az állati szervezetben megtalálható fehérjéket mindössze 20 féle aminosav építi fel. Az AA-k szekvenciája a különböző állatfajok és törzsek valamennyi adott fehérjemolekulájában egyedi jellegű. Ezt a szekvenciát a nukleinsavban levőnukleotidok sorrendisége határozza meg, illetve a kromoszómák, amelyek felelősek azok szintéziséért.

 

Az aminosavak felszívódása

A vékonybélben történő fehérjeemésztéskor oligo-, tri és dipeptidek keletkeznek, amelyeket a bélhám felületén lévő kefeszegély glycocalixának enzimjei, az oligo-, a tri és a dipeptidázok aminosavakra bontanak le.

Az aminosavak felszívódásának helye az éhbél distalis és a csípőbél proximalis szakasza. A felszívás a mucosasejt apicalis membránján át aktív transzporttal történik, azaz energiát és karrieranyagot igényel. A karrier ez esetben azonos a nátriuméval, ezért az aminosavak felszívódása Na-függő. Az egyes aminosavak kémiai természetük alapján nem egyforma sebességgel szívódnak fel, más-más aminosavtranszport-rendszert lehet elkülöníteni a neutrális (hisztidin), a bázikus (arginin, lizin) és a savas (glutaminsav, aszparaginsav) aminosavak, a prolin és hidroxi-prolin esetében. Az aszparaginsav és a glutaminsav a mucosasejtekben transzaminálódhatnak. Az L-állású aminosavak 2-6-szor gyorsabban szívódnak fel, mint a D-konfigurációjúak, mivel azok transzportja passzív diffúzió. A karrierekért folyó versengés miatt a hasonló szerkezetű aminosavak gátolhatják egymás transzportját. Kompetíció folyik pl. az arginin és a lizin, vagy a leucin és az izoleucin között.

Ugyancsak az azonos karrier miatt a glükóz is akadálya lehet az aminosav felszívódásának, ezért intenzív glükózfelszívás alatt szünetel az aminosavak transzportja.

A fehérjék lebomlási termékei közül di-és tripeptidek is fel tudnak szívódni. Ezek felszívódása gyorsabb, mint az aminosavaké, majd IC peptidázok hatására aminosavakra bomlanak.

Az aminosavak facilitált diffúzióval jutnak át a mucosasejt basalis membránján, majd bekerülnek a vérbe, ahol a vér szabadaminosav-tartalmának egy részét adják.

Natív formában történő fehérjefelszívás csak a születés utáni néhány órában (24-48 óra) lehetséges, amelynek jelentősége kérődzőkben, lóban és sertésben a kolosztrummal felvett immunglobulinok felszívása, a passzív immunitás megteremtésének módja. A bélhámsejtek ekkor még „nyitottak", azaz pinocytosisra képesek. Az íly módon felvett és sejtmembránnal körülvett fehérje reverz pinocytosissal hagyja el a sejtet a basalis membránon keresztül és a nyirokkeringésbe kerül. A bélhámsejtek „záródásuk" (closure) után elveszítik fehérjefelszívó képességüket.

A felszívódott aminosavak többsége a portalis keringésen keresztül a májba jut, ahol sorsuk a következőképpen alakulhat:

-fehérje keletkezik belőlük

- vagy lebomlanak, azaz

- dezaminálódnak,

-  transzaminálódnak vagy

- dekarboxileződnek.

Az aminocsoportját vesztett N-mentes szénlánc bekapcsolódhat a szénhidrát-vagy a zsíranyagforgalomba, vagy energianyerésre fordítódhat. Számos, a szervezet számára nélkülözhetetlen N-tartalmú anyag (hormonok, ingerületátvivőanyagok, kreatinin stb.) szintézise is aminosavakból indul ki.

Az aminosavak anyagforgalmának végterméke emlősökben a karbamid, madarakban a húgysav. Mindkét vegyület a vizelettel ürül a szervezetből. A vizelettel ammóniumion és főleg kóros körülmények közt szabad aminosav is távozhat.

 

Az aminosavak lebontása

Az aminosavak transzaminálása

A transzaminálás folyamatában az aminosavról leválik az aminocsoportja egy α-ketosavra átkerül és egy másik aminosavat, valamint ketosavat képez. A folyamat reverzibilis, transzaminázok katalizálják, amelyek koenzimje a B6-vitamin származéka. A legismertebb két transzamináz: az aszparaginsav-transzamináz (AST, GOT) és az alanintranszamináz (ALT, GPT). Mindkét enzim a glutaminsav transzaminálásában vesz részt, az egyik reakcióban az oxálecetsavra kerül át az aminocsoport és aszparaginsav keletkezik, a másikban a piroszőlősavra, és alanin lesz az új aminosav. A lizin, a treonin, a prolin és a hidroxiprolin nem transzaminálódnak. Legtöbbször az α-keto-glutársav vesz részt a folyamatban, amelyből glutaminsav keletkezik.

A folyamat jelentősége kettős: a citoplazmában a glutaminsavban összegyűjtött aminocsoportok bármikor felhasználhatók, másrészt a szervezet ily módon ketosavakból aminosavakat tud előállítani.

Különösen élénk transzaminálás folyik a májban, az agyszövetben, a vesében, a harántcsíkolt izomszövetben és a szívizomban. A transzaminázok egy része a citoplazmában, másik része a mitokondriumokban található.

 

Az aminosavak oxidatív dezaminálása

Az aminosavak oxidatív dezaminálását az L-aminosav-oxidázok katalizálják. Egyedül a glutaminsavnak, amely az aminosavak átalakulási folyamataiban kulcsvegyület, van saját lebontó enzimje, az L-glutaminsav-dehidrogenáz. Mivel a magasabb rendű állatokban döntően L-aminosavakat találunk, a májsejtek peroxiszómájában kimutatható D-aminosav-oxidázok szerepe nem teljesen tisztázott. Feltehetően szerepük van abban, hogy lebontják a baktériumok vagy a növények sejtfalából felszabaduló D-aminosavakat. Az oxidatív dezaminálás egyszerűsített reakcióegyenlete: aminosav + 1/2 O2 →α-ketosav + NH4+

 

Az aminosavak dekarboxilezése

A dekarboxiláz enzimek által katalizált folyamat során az aminosavakból szén-dioxid kilépése mellett primér amin keletkezik. A folyamat nem elsősorban az aminosavak lebontása szempontjából jelentős, hanem bizonyos élettanilag fontos vegyületek keletkezésének módja. Így keletkezik a hisztamin, a szerotonin, amelyek szöveti hormonok vagy a neurotranszmitter gammaaminovajsav. Toxikus hatásúak a vastagbélben keletkezőkadaverin és a putreszcin.

A dekarboxilezés leginkább a májban, az agyban és a vesében megy végbe.

 

A N-mentes szénlánc sorsa.

A dezaminálás vagy transzaminálás során keletkezőα-ketosav több úton is bekapcsolódhat akár a szénhidrát-, akár a zsíranyagforgalomba.

A citrátkörbe belépő aminosavak oxidálódhatnak, vagy pedig bekapcsolódva a glükoneogenezis folyamatába szénhidrátot képeznek. Az aminosavak többsége glükogenetikus, azaz részt tud venni a cukorújraképzésben. Ezzel szemben a leucinból keletkezőacetil-KoA a ketonanyagképzés kiinduló vegyülete, ecetecetsav keletkezik belőle. Ezért a leucint ketogenetikus aminosavnak nevezzük. Az izoleucin, a fenilalanin, a lizin, a tirozin és a triptofán viszont keto-és glükogenetikus aminosavak. Azok, amelyek metabolizálása acetil-KoA képződéséhez vezet, azaz ketogenetikusak, a zsírsavszintézishez is alapul szolgálhatnak.

Ha a szervezet energiaellátása megfelelő, tehát energiaszükségletét szénhidrátokból és zsírokból fedezni tudja, az aminosavak lebontása csökken. Energiadeficitben azonban az aminosavak felhasználódnak a glükoneogenezis folyamatában, a fiziológiás vércukorszint fenntartása érdekében.

 

Az ammónia méregtelenítése

Az oxidatív dezaminálás során erősen toxikus ammónia szabadul fel. Méregtelenítése a májban végbemenő karbamidciklusnak (urea-, ornitin-Krebs-Henseleit-ciklus) köszönhető, amelynek során szén-dioxidból, ammóniából, valamint az aszparaginsav aminocsoportjából ATP felhasználásával karbamid keletkezik. A karbamidnak a szervezetben előforduló koncentrációjában biológiai hatása nincsen, feleslege ép veseműködés esetén a vizelettel eltávozik. A karbamid képződés folyamán lezajló reakciók összesített egyenlete: 2 NH3 + CO2 + 3ATP + 2H2O → karbamid + 2ADP + AMP + 4 Pan

A madarak és a hüllők májából hiányzik a folyamat utolsó lépését katalizáló argináz, ezért nem tudnak karbamidot szintetizálni, a N-tartalmú anyagok bomlásának végterméke a húgysav.

Említettük, hogy a transzaminálás során legtöbbször glutaminsav keletkezik, amely újabb ammóniát felvéve glutaminná alakul. Az ammónia tehát a glutaminhoz kötve transzportálódik a vesébe, ahol glutamináz hatására leadja az ammóniát, amely ammóniumionként ürül a vizelettel. A N-ürítésnek ez tehát egy másik lehetősége, amelynek során acidózisos állapotban H-ionok is közömbösíthetődnek.

 

Az aminosavak szintézise

Vannak aminosavak, amelyeket a szervezet a megfelelő prekurzorokból, pl. α-ketosavakból elő tud állítani. Ezek a nélkülözhető vagy nem esszenciális aminosavak. Azokat azonban, amelyeket nem tud szintetizálni, pl. mert elágazó C-láncúak vagy aromásak, a takarmánnyal kell az állatnak felvennie; ezek a nélkülözhetetlen vagy esszenciális aminosavak.

Az aminosavaknak az említett besorolása nem általánosítható, a faj, a fajta, a kor, a biológiai állapot stb. okozhatnak eltéréseket. A leggyakoribb esszenciális aminosavak: az arginin, a hisztidin, az izoleucin, a leucin, a lizin, a metionin, a fenilalanilin, az izoleucin, a leucin és a valin. Baromfiban a húgysavszintézis megnöveli a glicin iránti igényt, a szervezet nem tudja kellő mennyiségben előállítani, így számára ez is esszenciális. Kérődzők számára elvileg nincsen esszenciális aminosav, hiszen az előgyomruk mikroflórája valamennyi aminosavat szintetizálni képes és ezek aztán a vékonybélemésztés során értékesülnek. Mégis, megnövekedett igény - pl. magas tejtermelés - esetén bizonyos aminosavak, így a metionin bevitele takarmánnyal vagy premixekkel indokolttá válhat.